摘要
作物土传病害已经成为集约化农业可持续发展中的瓶颈，在粮食安全、资源高效和生态健康多目标协同发展的指导思想下，系统的绿色防控理论和技术体系构建是破解该难题的重要前提。作为植物-土壤互作的热点区域，根际栖息着较土体土壤更丰富的微生物群落，是土传病原物入侵作物根系的必经之路。根际微生态系统中的植物、土壤、微生物组和病原物之间的交互作用必然影响着植物健康。笔者提出“根际免疫”概念，具体指根际微生态系统抵御土传病原物入侵的现象和能力(Wei et al, FASE,2020,7(03):317-328)。本文重点梳理根际免疫概念形成的4个重要阶段：（1）抑病土壤概念的提出与发展；（2）抑病微生物筛选与作用机制；（3）抑病土壤核心微生物组及互作机制；（4）根际免疫概念的形成与发展思考。最后从关注根际微生态、注重学科交叉和系统揭示根际免疫机制三方面进行展望，以期为提升土壤-植物系统健康和实现农业可持续发展提供理论依据和技术支撑。
图1 根际免疫概念发展、代表工作及重要贡献
一、抑病土壤概念的提出与发展
Atkinson于1892年报道存在抑制棉花枯萎病发生的土壤，且于1931年指出土壤微生物与土壤的抑病能力有关，直至1974年才由Baker和Cook首次提出抑病土壤（disease suppressive soil）的概念。1931年Henry提出微生物是抑病土壤的基础之一，随后大量研究证实微生物参与了抑病土壤的形成与功能维持。
二、抑病土壤微生物筛选与作用机制
抑病土壤中诸如假单胞菌（Pseudomonas）、链霉菌（Streptomycete）等有益细菌，木霉（Trichoderma）、非致病性镰刀菌（non-pathogenic Fusarium）等有益真菌以及病原细菌的专性噬菌体等多种功能微生物被陆续分离筛选出来，随后有益微生物通过拮抗和营养竞争、寄生、捕食、诱导植物抗性以及干扰病原物致病信号等方式抑病的机制也逐渐被揭示（图2）。大量土壤有益微生物的分离及其作用机制的揭示为理解根际复杂的菌群互作和抑病机制奠定了基础。
图2 有益微生物抑制植物土传病害发生的机制
三、抑病土壤核心微生物组及互作机制
随着多组学研究技术的发展，抑病土壤核心微生物组结构和功能解析不断取得突破（图3）。同时，次生代谢产物合成、胁迫响应等与抑病相关的核心功能基因也被挖掘出来。有研究表明，土壤抑病能力与土壤微生物的核心菌群结构和功能密切相关。近年来学者们利用合成微生物群落对群落互作及协同抑病机制进行了探究（图3），发现相对于便利型菌群，竞争型的微生物群落有利于抑制病原细菌的入侵。功能菌群在营养资源利用上的互补效应和在拮抗物质抑菌中的协同效应，对合成菌群的抑病能力起关键作用。除此之外，噬菌体可通过靶向消灭病原细菌，降低其生存竞争能力，同时还可重新调整根际土壤菌群的结构，恢复群落多样性，增加群落中具有拮抗能力的有益菌丰度，进而提升根际菌群抑制病原细菌入侵的能力。
图3 抑病土壤核心微生物组的结构与功能解析
四、根际免疫概念形成与发展
病原物入侵后通过激活植物系统诱导抗性，富集多种特异性的根际有益菌，这些有益菌相互合作并作为一个整体可共同参与抵抗植物病原物，且上一代受到病原物入侵的植株通过土壤遗留效应协助下一代植株抵御同种病原物的入侵。上述内容体现了抑病土壤的实质是植物、土壤、微生物组和病原物四大因子在根际交互作用的结果。根际免疫是把根际作为一个生态系统或者“超有机体”（meta-organism），强调整个根际微生态系统抵御病原物入侵的能力，其核心是根际形成了能够抵御土传病原物入侵和维持植物健康能力的特定微生物群落（图4）。根际免疫是植物先天免疫系统的外延，是植物适应多胁迫环境的一种必然选择，先前植物免疫机制介绍中也有提及（植物免疫机制：从还原论到整体论）。根际免疫同样具有经典免疫理论中的四个核心功能：预防、识别、响应和稳态。可通过施用生物类有机肥对根际微生物区系进行调控，使之快速获得土壤免疫能力。
根际免疫概念框架尚不成熟，亟需国内外不同领域学者进一步探究、丰富和完善。作者提出一些与根际免疫相关的科学问题，供读者和相关科研工作者参考。
①植物与根际免疫：不同植物品种或者基因型根际免疫差异的驱动因素是什么？比如探明影响植物激素合成、氮磷养分吸收等关键基因介导的根系分泌物、根际微生物组与根际免疫能力之间的关系。
②病原物与根际免疫：土壤中病原真菌、病原细菌、病原卵菌、根结线虫等单独或混合侵染对根际免疫及植物健康有什么影响？它们在单独或复合入侵根际中与根际其他生物有哪些互作，这些互作对根际免疫的形成有哪些贡献？
③微生物组与根际免疫：除关注根际细菌组和真菌组在根际免疫中的重要作用以外，还需要关注根际原生动物组、病毒组、线虫组等以及它们与细菌、真菌形成的多营养级微食物网互作在抵御土传病原物入侵中的作用机制。
④环境与根际免疫：尽管之前已经有不少关于土壤理化环境与土传病害发生之间的关系，但是尚缺少全球变化以及人类活动干扰，如温度、CO2浓度升高或者氮肥施用对植物、病原物和微生物组三者互作以及根际免疫的影响。
⑤根际免疫精准调控：目前以生物有机肥为代表的土壤抑病性调控研究取得了一系列突破，但也存在根际微生物组调控方向不明确、效果因种植制度和土壤环境变化而不稳定的问题。未来亟需构建更加精准的根际免疫调控策略，比如靶向抑制病原物，定向提升核心功能微生物的功能等技术措施。
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